Evoluzione biologica dei viventi

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birillino8

Posted on 19/11/2008, 14:03

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Il Precambriano: dalla formazione della Terra fino a 590 milioni di anni fa

Esistono prove documentali che dimostrano come l'atmosfera in cui si svolsero le prime tappe dell'evoluzione degli organismi viventi fosse riducente o, quantomeno, non ossidante, con condizioni virtualmente anossiche. Prove induttive, derivanti dall'analisi dell'attuale biochimica dei viventi, mostrano, altresì, che molte delle vie metaboliche che conducono alla sintesi di composti ad elevato contenuto di carbonio (ad esempio, gli acidi grassi) rappresentano il risultato finale di un lungo processo il cui le singole tappe ossidative configurano altrettante aggiunte, caratteristiche di organismi man mano più evoluti, rese possibili da una crescente disponibilità ambientale di ossigeno.

Oggi si crede che la vita sulla Terra sia comparsa molto precocemente, poco più di 500 milioni di anni dopo la sua formazione, quindi circa 4 miliardi di anni fa. Indipendentemente dalle differenti scuole di pensiero circa l'origine della vita, è opinione pressoché comune che i primi organismi viventi (protobionti) fossero microscopici, unicellulari, procarioti, simili agli attuali batteri sferoidali (cocchi) (Fig. 1). Probabilmente formavano un sottile strato vivente sul fondo di bassi mari epicontinentali, dove si nutrivano di sostanza organica continuamente formata per via non biologica e direttamente disponibile nel mezzo ambiente. Si trattava, quindi, di organismi eterotrofi che, vivendo in condizioni pressoché anossiche, erano costretti a operare la fermentazione delle sostanze assorbite dall'ambiente. Tuttavia, un processo evolutivo basato su un organismo eterotrofo è messo in crisi nel momento in cui il tasso di produzione delle sostanze organiche è superato dal tasso di utilizzazione delle stesse. È molto probabile che molto presto, in seno a queste comunità eterotrofe, sia sorta una stirpe di organismi autotrofi. Questo, probabilmente, avvenne nel momento in cui la competitività nell'approccio alle risorse, ormai prossime all'esaurimento, rese premiante, in termini adattativi, la capacità di sintetizzare autonomamente le sostanze nutritive necessarie alla sopravvivenza. Si sviluppò, quindi, la fotosintesi, la più plausibile delle forme di autotrofismo. Le prime forme autotrofe operavano, tuttavia, una fotosintesi anaerobia, analoga a quella operata da certi batteri attuali. Nel corso di questo tipo di fotosintesi non viene prodotto ossigeno come elemento secondario della reazione (viene liberato zolfo ed acqua) ed essa non può avvenire in sua presenza. Alcune rocce provenienti dalla formazione di Isua (Groenlandia), datate circa 3,8 miliardi di anni, mostrano già un rapporto tra gli isotopi stabili del Carbonio che è indice della presenza di organismi fotosintetizzanti. Poco più tardi, da questi batteri anaerobi si originarono i primi organismi in grado di operare una fotosintesi aerobia (in pratica i precursori dei moderni Cianobatteri). L'ossigeno liberato nel corso di questa nuova fotosintesi costrinse i fotosintetizzanti anaerobi a sottrarsi all'azione tossica del gas, rifugiandosi negli strati più profondi della colonna d'acqua, dove ancora permanevano quelle condizioni di anossia indispensabili alle loro modalità fotosintetizzanti. Gli aerobi scalzarono, quindi, gli anaerobi dal vertice di queste prime comunità, relegandoli in ambiti marginali, scarsamente illuminati, lontani dalla luce necessaria al processo fotosintetico. Ancor oggi molti batteri fotosintetizzanti anaerobi occupano questi habitat.

Figura 1. Microfossili di procarioti sferoidali provenienti (in alto) dalla formazione di Fig Tree (Swaziland, Sud Africa) (3,1 miliardi di anni) e (in basso) dalla formazione di Witwatersband (Transvaal, Sud Africa) (2,7 miliardi di anni).

Cosa sappiamo di queste prime forme di vita? Molto poco. I fossili precambriani sono rari, poco conosciuti e, addirittura, restano dubbi sulla natura biologica di molte delle strutture interpretate come fossili. Tra le più antiche forme di vita descritte (per alcune delle quali sussistono, appunto, dubbi), vi sono alcune forme filamentose o sferoidali interpretate come batteriche e provenienti dalla formazione di Pilbara (Australia Nord occidentale), e dalla formazione di Fig-Tree (Swaziland, Sud Africa), risalenti a circa 3,5-3,1 miliardi di anni fa. Meno problematica risulta l'interpretazione delle cosiddete stromatoliti, fossili costituiti da lamine di selce impilate che sembra siano il risultato del metabolismo di colonie batteriche filamentose (Fig. 2). Ancor oggi tali strutture si formano in alcune zone dell'Australia (Shark Bay) come risultato dell'azione biologica di colonie di Cianobatteri fotosintetizzanti. Stromatoliti fossili sono presenti sia nella formazione di Pilbara che in quella di Fig-Tree. Studi compiuti sui sedimenti che le contengono hanno evidenziato la presenza di catene carboniose derivate dalla demolizione di sostanze componenti le clorofille. Quindi, colonie formate da organismi fotosintetizzanti aerobi hanno iniziato a immettere ossigeno nell'ambiente già a partire da circa 3 miliardi di anni fa. Tuttavia, per molto tempo, la presenza nell'ambiente di minerali in grado di reagire con l'ossigeno, come il ferro, impedì che esso potesse accumularsi nell'atmosfera. Significative al riguardo sono le imponenti formazioni di minerali sedimentari la cui genesi è strettamente legata alla concentrazione di ossigeno nell'ambiente. Un esempio in tal senso è rappresentato dall'Uraninite (UO2) che si rinviene in depositi formatisi nei letti di alcuni corsi d'acqua precambriani. In presenza di ossigeno questo minerale si ossida facilmente (in U3O8) sciogliendosi. È stato dimostrato che questi depositi non avrebbero potuto formarsi in presenza di una concentrazione di ossigeno superiore all'1%. I depositi di uraninite sono più vecchi di 2 miliardi di anni e non si rinvengono mai in depositi più recenti. Questo potrebbe indicare che, a partire da quella data, la concentrazione di ossigeno nell'ambiente sia stata tale da impedire la formazione dei depositi di uraninite. Circa 2 miliardi di anni fa compaiono altre formazioni minerali molto interessanti, si tratta di formazioni ferrose note come red beds (letti rossi), formati da ossidi di ferro trivalente (limonite Fe2O3), che non compaiono in sequenze più antiche. Prima della scoperta delle più antiche stromatoliti si pensava che i red beds fossero il risultato di un processo ossidativo non biologico del ferro bivalente. Oggi si ritiene, al contrario, che l'ossigeno utilizzato sia di origine biologica. La prova mineralogica più convincente, tuttavia, sembra essere rappresentata da un altro tipo di deposito di ferro: le formazioni a bande. Si tratta di miliardi di tonnellate di ossidi di ferro, inclusi in una matrice ricca di silice, che si sono depositati in un tempo di poche centinaia di milioni di anni, a cominciare da poco prima di due miliardi di anni fa. Solo una larga disponibilità di ossigeno ambientale avrebbe potuto consentire questa deposizione. Possiamo immaginare che negli oceani primitivi, anossici, il ferro esistesse in forma bivalente (ferroso), quindi solubile, disciolto in acqua di mare. La comparsa della fotosintesi aerobia rese disponibile ossigeno biologico, la cui concentrazione iniziò ad aumentare soprattutto negli strati più superficiali della colonna d'acqua. Qui cominciò a reagire con il ferro disciolto, trasformandolo in ferro trivalente (ferrico) e dando origine a ossidi di ferro idrati insolubili che precipitando, si accumularono assieme alla silice sul fondo degli oceani. Solo quando tutto il ferro non ossidato, o materiali analoghi, fu precipitato, la concentrazione dell'ossigeno atmosferico cominciò a salire.

Figura 2. Sezione di Stromatolite e (a destra) fossile di microalga filamentosa risalente a 2 miliardi di anni fa, proveniente dalla formazione di Gunflint (Ontario, Canada).

Cianobatteri fotosintetizzanti, tuttavia, non erano i soli microrganismi presenti nei mari primitivi; altri, e forse più numerosi, procarioti operavano vari tipi di chemiosintesi, tra cui la fissazione dell'azoto, ed è forse tra questi che vanno ricercati i primi organismi aerobi. La respirazione aerobia fu possibile solo quando la concentrazione di ossigeno atmosferico raggiunse il cosiddetto "punto di Pasteur", pari a 1/100 dell'attuale concentrazione, un livello che è sufficiente a rendere vantaggiosa la vita aerobia. Tale soglia fu raggiunta probabilmente a partire da 2,8 miliardi di anni fa; per circa un miliardo di anni, tuttavia, la concentrazione di O2 si mantenne molto bassa (1-2 % dell'attuale) per l'azione di tamponamento operata dai minerali ferrosi. Con l'esaurirsi del ferro disciolto, forse 1,9-1,8 miliardi di anni fa, una grande quantità di ossigeno si rese disponibile e questo determinò, probabilmente, l'estinzione di numerose forme di vita anaerobie per le quali era tossico. Alcune trovarono rifugio in ambienti marginali o estremi che si mantengono costantemente anossici, altri svilupparono forme di resistenza, come le eterocisti, strutture biologiche interpretate in tal senso, molto comuni tra gli strati di quel periodo, strati che testimoniano anche la grande diffusione raggiunta, a quell'epoca, sia dagli stromatoliti che dai procarioti in generale. In questo periodo si svilupparono anche i primi eucarioti, gli acritarchi, organismi plantonici, eterotrofi, simili agli attuali dinoflagellati. La sempre più massiccia presenza di organismi fotosintetizzanti e no determinò un sensibile calo dell'anidride carbonica e un aumento dell'ossigeno tale da consentire la formazione di uno strato di ozono che, frapponendosi alle letali radiazioni ultraviolette, favorì ulteriormente lo sviluppo della vita.

Circa un miliardo di anni fa si verificò quello che può essere considerato uno degli eventi più importanti nella storia della Vita sulla Terra: la comparsa della respirazione cellulare che, operando la combustione completa delle sostanze nutritizie, consente una produzione di energia biologica 18 volte superiore a quella ottenibile con la semplice glicolisi anaerobia. La respirazione cellulare consentì di chiudere il ciclo del carbonio.

I processi di respirazione cellulare avvengono nei mitocondri. Questi organuli cellulari sono dotati di un proprio corredo genetico (analogamente ai cloroplasti). Questo particolare aspetto ha consentito di formulare la cosiddetta teoria endosimbiontica per spiegare l'origine delle cellule eucariote. In pratica, si immagina che l'attuale funzionalità cellulare sia il frutto di apposizioni successive di strutture biologiche, in grado di operare singole funzioni che si sono integrate in unica struttura, la cellula appunto, ricevendone vantaggio reciproco. Nel caso particolare dei mitocondri, si immagina che un primitivo procariote, in grado di fagocitare grandi quantità di nutrimento, sia entrato in associazione simbiontica con "protomitocondri" liberi capaci di operare la respirazione cellulare, ma con scarse capacità nutrizionali. È evidente che l'associazione tra queste due tipologie di organismi è estremamente vantaggiosa in termini di bilancio energetico: il procariote poteva fornire grandi quantità di nutrimento al protomitocondrio le cui capacità consentivano al primo un migliore recupero energetico. Numerosi dati molecolari sembrano confermare la bontà della teoria endosimbiontica, anche per altre strutture (ad esempio i cloroplasti); tra l'altro, forme di associazione tra organismi differenti sono osservabili anche al giorno d'oggi: un classico esempio è costituito dai licheni che risultano dall'associazione di un fungo con una alga.

Comunque, l'acquisizione della respirazione cellulare, con le sue implicazioni in termini di sfruttamento delle risorse, determinò anche la comparsa di una nuova fenomenologia ambientale: la predazione. Dal punto di vista energetico, la predazione rappresenta una sorta di investimento. Un organismo non in grado di sfruttare completamente le risorse disponibili (organismo fermentatore) non trova vantaggioso operare forme di predazione che comportino la ricerca attiva del cibo, perché rischia di spendere più energia di quella ricavabile dalla preda. Al contrario, per un organismo in grado di utilizzare al meglio l'energia contenuta in qualsiasi preda, l'attività di predazione diviene selettivamente vantaggiosa. La respirazione cellulare indusse, quindi, anche cambiamenti nei rapporti esistenti tra questi primi microrganismi. Dalle pacifiche comunità di procarioti, prive di qualsiasi forma di competizione diretta, si passò a forme di interazione e competizione diretta, interindividuali. Mentre tra i procarioti eterotrofi fermentatori la competitività nell'approccio alla risorsa era essenzialmente operata tramite un miglioramento di una funzionalità strutturale e metabolica che consentisse di nutrirsi il più possibile di un alimento abbondante e in continua sintesi (senza alcun timore di pascolare accanto ad un altro fermentatore), la comparsa della respirazione cellulare rese tutti potenziali prede. In pratica, nacque "l'omicidio" a scopo alimentare e si definirono i rapporti tra produttori primari e consumatori, tra autotrofi ed eterotrofi, tra predatori e prede.

L'ultima grande conquista della Vita fu sicuramente l'acquisizione della pluricellularità. Essa fu favorita per gli indubbi vantaggi che garantiva in termini di stabilità strutturale (aumento delle dimensioni, aumento delle capacità rigenerative, allungamento della vita) e di funzionalità (divisione del lavoro tra differenti ceppi cellulari riuniti in organi e tessuti). Questa condizione fu sicuramente acquisita attorno a 800 milioni di anni fa, periodo da cui ci pervengono microfossili di organismi interpretati come animali (Chitinozoi), rinvenuti in alcuni siti americani, dell'Arabia e della Groenlandia. Con quest'ultima acquisizione si completa il corredo fenomenologico della Vita ed essa potrà esprimere, nelle ere successive, una potenzialità ben lungi dall'essere, ad oggi, interamente compresa.

Figura 3. Fauna precambriana di Ediacara.

I più antichi resti di organismi sicuramente appartenenti ad animali pluricellulari furono scoperti, nel 1947, nella Formazione di Ediacara (Australia meridionale), risalente al tardo Precambriano e datata tra i 670 e i 580 milioni di anni fa. La fauna di Ediacara (Fig. 3) è rappresentata da organismi dal corpo molle, privi di parti dure, tra cui dominano forme medusoidi, pennatulate e altre che sono considerate antenate di gruppi quali celenterati, anellidi, artropodi ed echinodermi. Pur essendo rappresentata da qualche decina di specie, la fauna di Ediacara denuncia una complessità strutturale tale da far supporre un'origine più antica, di cui non esiste documentazione. Infatti, tra questi primitivi organismi mancano rappresentanti di quei gruppi animali che caratterizzeranno fortemente le faune marine della successiva era Paleozoica, come molluschi e brachiopodi; inoltre, anche tra gli artropodi, o presunti tali, rinvenuti ad Ediacara nessuno è un chiaro antenato dei trilobiti, uno dei gruppi guida del Paleozoico. Alcuni paleontologi, tuttavia, ritengono scorretto il tentativo di classificare la fauna di Ediacara usando gruppi animali attuali. Al contrario, essi andrebbero considerati come una serie di "tentativi evolutivi", in gran parte falliti, di definire architetture animali poi abbandonate nel corso dell’evoluzione. Solo alcuni di questi esperimenti sarebbero stati in grado di originare ulteriori rappresentanti, mentre la maggior parte di essi sarebbero finiti in vicoli ciechi dell'evoluzione. In ogni modo, queste faune (rinvenute in seguito anche in Africa, Inghiltera e nella Siberia settentrionale) documentano comunque l'esistenza, nel tardo Precambriano, di organismi pluricellulari ben strutturati e, probabilmente, più differenziati, come numero di specie, di quanto la documentazione fossile lasci supporre.

birillino8

Posted on 19/11/2008, 17:49

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Paleozoico: da 590 a 248 milioni di anni fa

L'era Paleozoica è divisa in 6 periodi: Cambriano (590-505 milioni di anni fa), Ordoviciano (505-438 milioni di anni fa), Siluriano (438-408 milioni di anni fa), Devoniano (408-360 milioni di anni fa), Carbonifero (360-286 milioni di anni fa) e il Permiano (286-248 milioni di anni fa). L'inizio dell'era della "Vita antica" o Paleozoico si fa coincidere con la comparsa dei primi organismi dotati di gusci duri o scheletri Non sono stati ancora chiariti del tutto i motivi che hanno determinato, all'inizio del Cambriano, l'acquisizione, da parte degli organismi, di strutture scheletriche. Quel che è certo è che la maggior parte dei gruppi viventi in quel periodo ne erano provvisti. Alcuni Autori hanno suggerito che nei mari precambriani non vi fosse sufficiente calcio in soluzione o che vi fosse troppa anidride carbonica ad aumentarne la solubilità, per consentire un adeguato sviluppo del metabolismo del calcio negli organismi: una prova sarebbe fornita dal fatto che le conchiglie di alcuni gruppi, come i brachiopodi, hanno aumentato il proprio contenuto in calcio nel corso di tutto il Cambriano, man mano aumentava la sua disponibilità. Questa ipotesi sembra tuttavia smentita dalla presenza di stromatoliti. Più adeguata appare l'ipotesi che individua nei vantaggi morfo-meccanici, legati al possesso di uno scheletro, la determinante favorevole ad una sua selezione; lo scheletro avrebbe consentito una maggiore capacità di movimento e, quindi, più adeguate forme di difesa o di attacco. Ciò sembra essere confermato dal fatto che animali di quel periodo possedevano già organi di senso ben sviluppati, come antenne e occhi composti, del tutto simili a quelli posseduti dagli attuali artropodi.

Durante il Cambriano, si ebbe una poderosa trasformazione della superficie del globo. Inizialmente tutte le terre emerse erano riunite in un unico supercontinente, il Pangea I. Nel corso del periodo questo si frammentò, dando origine a quattro masse continentali che, a causa di un abbassamento del loro livello, vennero successivamente invase dalle acque. Si formarono così vasti mari caldi di tipo tropicale, profondi meno di 150 m.

Da questi mari ci provengono resti fossili di organismi esclusivamente marini, che documentano uno dei più grandi mutamenti mai avvenuti della storia degli animali: la comparsa di un enorme numero di gruppi, ognuno dei quali caratterizzato da un differente e diversificato piano architettonico. Questa radiazione adattativa è nota come esplosione cambriana. Anche se molte delle forme rinvenute appaiono ancora come esperimenti evolutivi senza futuro, è certo che la comparsa di uno scheletro duro - che ha indubbiamente determinato un aumento della documentazione fossile, per cui secondo alcuni questa esplosione sarebbe più apparente che reale - permettendo lo sviluppo di diversi tipi di locomozione, ha consentito a questi animali di occupare nicchie ecologiche non sfruttate. Indicativo in tal senso è il dato riferito al mondo vegetale che non sembra esprimere la stessa tendenza al punto che, nei primi trenta milioni di anni del Cambriano, le piante continuano ad essere rappresentate solo da poche forme algali.

Figura 4. Trilobite, Archeociato e (in basso) il barachiopode Lingula, vero fossile vivente.

più caratteristici rappresentanti della fauna cambriana furono i trilobiti (Fig. 4 in alto a sinistra), gli archeociati e i brachiopodi (Fig. 4 in alto a destra e in basso). Dotati di un corpo tripartito (da cui il nome), i trilobiti rappresentano il gruppo guida del Paleozoico; erano dotati di occhi composti e seppero diversificarsi in numerosissime forme con dimensioni variabili da pochissimi centimetri fino a mezzo metro. I brachiopodi, organismi dotati di un guscio formato da due valve, prosperarono per tutto il Paleozoico; le poche forme attualmente sopravvissute, come la Lingula (Fig. 4 in basso), un vero e proprio fossile apparentemente immutato da circa 450 milioni di anni, sono da considerarsi relitte. Gli archeociati, animali simili a spugne o a coralli, furono i più importanti costruttori di scogliere dei caldi mari cambriani e si estinsero alla fine del periodo. Tuttavia, il gruppo di fossili forse più interessante del Cambriano, estremamente indicativo del grande processo di differenziazione faunistica in atto, è stato rinvenuto nella formazione delle Burgess Shales, nella Columbia Britannica (America settentrionale), una zona fossilifera del Cambriano medio, nota da una settantina d'anni ma studiata a fondo solo in anni recenti. La varietà di forme estratta dalle Burgess Shales (Fig. 5) è impressionante, soprattutto se confrontata con lo sparuto numero di piani organizzativi noti alla fine del Precambriano. Gli animali di Burgess Shales hanno forme curiosissime e, se per alcuni appare lecita una collocazione all'interno di gruppi attualmente noti (crostacei, anellidi, molluschi ecc.), altri rappresentano delle morfologie assolutamente originali ed uniche che testimoniano dei tentativi della Vita di "provare" differenti alternative morfologiche e funzionali, solo alcune delle quali, tuttavia, costituiscono le radici di linee evolutive giunte fino a noi. Tra queste, la linea dei Cordati, rappresentata dal genere Pikaja, all'interno della quale è contenuta quella dell'uomo.

Figura 5. Alcuni generi rappresentanti della fauna cambriana di Burgess Shale

il periodo successivo, l'Ordoviciano, fu caratterizzato da drammatici mutamenti ambientali. All'inizio le vaste pianure del Canada e dell'Asia furono sommerse dai caldi mari cambriani ancora in avanzamento. Nell'ordoviciano medio, al contrario, vi fu una contrazione dei mari interni che determinò la comparsa di vaste aree basse e asciutte che furono riallagate solo alla fine del periodo. I mutamenti ambientali influenzarono profondamente la vita animale. L'evoluzione delle faune ordoviciane avvenne, infatti, all'insegna della diversificazione e della specializzazione. Tra i gruppi più importanti ricordiamo i molluschi (bivalvi e cefalopodi), gli echinodermi (che raggiunsero in questo periodo il loro massimo livello di diversificazione), i briozoi e i brachiopodi che occuparono progressivamente le barriere coralline, assieme ai coralli tabulati e rugosi. Nell'Ordoviciano comparvero anche gli Agnati, pesci primitivi, dotati di una struttura assile dorsale di sostegno (vertebrati), privi di mascelle mobili, di taglia media, sprovvisti di pinne pari e dotati di una lunga coda flessibile. Non erano dei buoni nuotatori e, probabilmente, vivevano in acque basse dove si nutrivano di piccoli invertebrati di fondo.

Durante il breve periodo successivo, il Siluriano, si svilupparono e stabilizzarono soprattutto le comunità legate alle scogliere coralline e proseguì l'evoluzione dei vertebrati. Dai primi agnati, che si muovevano pigramente sul fondo nutrendosi per filtrazione, si originarono le prime forme di pesci provvisti di un paio di mascelle mobili. I primi Gnatostomi (vertebrati dotati di bocca mobile) furono i Placodermi. Questa nuova struttura, che deriva dalla trasformazione del primo paio di archi branchiali, rappresentò un evento sconvolgente all'interno delle comunità acquatiche. La comparsa di una bocca mobile, in grado di mordere sia in attacco che in difesa, determinò una pressione selettiva favorevole sia all'aumento delle dimensioni che allo sviluppo di strutture difensive; i placodermi devono il loro nome alle robuste placche ossee che ne ricoprivano il corpo e seppero esprimere forme gigantesche, lunghe fino a 7 metri. L'origine dei placodermi è probabilmente da localizzarsi tra le comunità ittiche dulciacquicole o salmastre; più tardi, tuttavia, una linea di discendenti tornò al mare dando origine a tutti i moderni pesci marini. I placodermi, in poco tempo, soppiantarono quasi del tutto gli agnati che sono riusciti a giungere fino a noi solo con poche specie ectoparassite (lamprede e missine). Si estinsero fra la fine del Carbonifero e l’inizio del Permiano, dopo aver originato due gruppi estremamente importanti dal punto di vista evolutivo: i pesci cartilaginei (codroitti) e i pesci ossei (osteoitti).

Figura6. Il pesce devoniano Eusthenopteron

Nel corso del Siluriano si ebbero, oltre al proseguimento dell'attività tettonica, numerose fluttuazioni di livello delle acque, dovute a una serie di glaciazioni (estensione dei ghiacci polari) e disgeli successivi, che crearono fenomeni di siccità, in alcuni casi anche molto estesi. In tali circostanze, furono fortemente favoriti gli organismi in grado di resistere all'asciutto quando laghi o mari si ritiravano. Nel tardo Siluriano, comparvero le prime piante terrestri (derivate da alghe) dotate di fusti di sostegno (piante vascolari ), che, pur essendo ancora legate all’acqua per la riproduzione, furono in grado di colonizzare il grande ambiente, fino ad allora deserto, delle terre emerse. La presenza di piante terrestri creò le condizioni adatte per la conquista animale della terraferma. Al loro seguito si mossero i primi animali terrestri, rappresentati da "vermi" simili ai millepiedi (archipolipodi). Erano caratterizzati da grandi occhi composti (come quello degli insetti) e da un robusto scheletro esterno (esoscheletro) munito di appendici spinose. Questa prima invasione delle terre emerse fu resa possibile proprio dalla presenza, in questi organismi primitivi, di uno scheletro esterno rigido, sclerificato ed impermeabile. Questa struttura garantiva isolamento idrico (impedendo il disseccamento dei liquidi interni) e sufficiente rigidità per sollevare il corpo in un ambiente in cui nulla si opponeva alla forza di gravità. In questo modo iniziarono a formarsi, in luoghi prossimi all'acqua, le prime semplici comunità pioniere terrestri.

Fu soprattutto nel periodo successivo, il Devoniano, che questi ecosistemi pionieri si svilupparono e si differenziarono. Con la proliferazione delle piante terrestri (comparvero licopodi, equiseti e felci), agli animali furono offerte nuove possibilità ambientali sempre più distanti dall'acqua. Le nuove piante fornirono ombra, diminuirono l'effetto del vento, conservarono l'umidità e offrirono detriti organici direttamente utilizzabili. In questi nuovi ambienti si affermarono probabilmente gli insetti, presenti forse già nelle paludi tropicali del Siluriano anche se i più antichi fossili di insetti sono stati rinvenuti in rocce del Devoniano medio scozzese e del Devoniano inferiore in Canada. Nel mare, intanto, fiorivano e si differenziavano le ammoniti, molluschi cefalopodi predatori, ma soprattutto i pesci che erano derivati dai placodermi. Questi ultimi, verso la fine del Siluriano avevano dato origine a due linee evolutive una delle quali, quella relativa ai pesci ossei, subì, nel corso del Devoniano, un'ulteriore differenziazione in tre gruppi: i Paleoniscoidi, dai quali derivarono i pesci moderni (teleostei), i Dipnoi (pesci dotati di una sorta di sacco polmonare che consente loro di sopravvivere in ambiente subaereo nei periodi di siccità), oggi rappresentati da solo tre generi relitti, e i Crossopterigi, gruppo attualmente rappresentato da un'unica specie, Latimeria chalumnae, ma che diede origine ai primi anfibi. Nel corso del Devoniano, la pressione selettiva operata dai continui mutamenti ambientali (fasi di prosciugamento) e soprattutto la disponibilità di nuove nicchie ecologiche terrestri indussero vertebrati dotati di opportuni caratteri predativi a spostarsi verso gli ecosistemi terrestri. Questi vertebrati furono i Crossopterigi Ripidisti. Questo gruppo di pesci presentava caratteristiche strutturali potenzialmente in grado di trasformarsi in strutture utili alla vita in ambiente terrestre e quindi di originare i primi tetrapodi (organismi con quattro zampe) terrestri. Erano dotati di pinne lobate sostenute da uno scheletro interno con muscoli, al contrario delle pinne di altri pesci che sono sostenute da semplici raggi; inoltre, avevano coane aperte, cioè canali "nasali", in collegamento con una sacca polmonare interna. Un rappresentante tipico è Eusthenopteron (Fig. 6), un ripidista del gruppo degli Osteolepiformi (Devoniano superiore) che funge un po' da modello cui riferire, comparativamente, la struttura dei primi tetrapodi terrestri: gli Anfibi Stegocefali Labirintodonti. La forma di transizione tra questi due gruppi di vertebrati è esemplificata da Ichthyostega, uno dei più antichi anfibi fossili conosciuti, descritto nel 1937 nelle arenarie del Devoniano superiore della Groenlandia. Ichthyostega, pur essendo uno stegocefalo, mostra ancora caratteri tipici dei ripidisti, accanto a novità adattative conseguenti ad uno stile di vita francamente più terrestre. In particolare, il braccio in miniatura di Eusthenopteron viene completato con le ossa terminali delle dita (laddove vi erano i raggi del lobo della pinna), l'orientamento di questi "arti" non è più posteriore ma diretto perpendicolarmente al terreno, le vertebre si modificano in modo da acquisire una funzionalità legata alla necessità di sostenere un corpo in un ambiente privo di spinta idrostatica, vengono acquisiti un cinto scapolare e uno pelvico per adeguare il collegamento degli arti alla colonna vertebrale, in modo da consentire un sostegno dorsale agli stessi nel movimento (nei pesci, soprattutto il cinto pelvico è libero e affondato nei muscoli, privo di qualsiasi funzione di sostegno), viene migliorata la funzionalità respiratoria "riciclando" le coane e migliorando la primitiva sacca respiratoria dei dipnoi e dei crossopterigi. A partire dalla primitiva copertura di scaglie ereditata dai pesci, il tegumento si modificò in modo da renderlo più adatto a impedire un eccessiva perdita di liquidi interni e si svilupparono strutture uditive come l'orecchio medio, che consente di percepire le vibrazioni dell'aria. Tuttavia, Ichthyostega presenta ancora tracce di linea laterale (organo sensoriale tipico dei pesci) ed è dotato di una coda "pisciforme" con pinna dorsale ed anale. Era quindi un tetrapode terrestre ancora fortemente legato all'acqua. Per questo, alcuni autori ritengono che la spiegazione dell'origine degli anfibi facente appello a ricorrenti siccità non sia soddisfacente e suggeriscono che Ichthyostega vivesse per la maggior parte del tempo in acque basse e paludose. In tal senso sembra plausibile che la sua architettura costituisse un buon compromesso tra il nuoto e lo spostamento sul fondo, in modo non dissimile da quanto accade per alcuni anfibi attuali, ad esempio i tritoni. La conquista della terraferma, secondo questo modello, sarebbe stata stimolata dalla competizione per il cibo nell'acqua e dall'abbondanza di quest'ultimo sulla terraferma, dove erano ormai presenti vari artropodi, che divennero sempre più abbondanti durante il Carbonifero. Gli anfibi, tuttavia, non hanno mai risolto del tutto i problemi legati alla conquista dell'ambiente subaereo: la loro copertura poco sclerificata non gli consente di affrancarsi del tutto da ambienti acquatici o comunque molto umidi e, soprattutto, tutti gli anfibi hanno la necessità di compiere i primi stadi del loro sviluppo in acqua.

Il completo adattamento dei vertebrati alla vita terrestre si ebbe solo successivamente, con la comparsa dei primi rettili che erano dotati di una pelle coperta di squame e, soprattutto, erano in grado di deporre uova dotate di guscio e quindi resistenti al disseccamento. Questo consentì ai rettili di occupare ambienti anche lontani dall'acqua, perché veniva eliminata la necessità di un periodo di vita larvale acquatico.

Questo salto di qualità avvenne forse già nel Carbonifero, periodo in cui, tuttavia, le condizioni climatiche e ambientali favorirono enormemente la diffusione e la diversificazione degli anfibi. Così come il Devoniano può essere indicato come il "periodo dei Pesci", il Carbonifero può essere ricordato come il "periodo degli Anfibi". Già a partire dalla fine del Devoniano, le condizioni geoclimatiche (tra l'altro la massa europea si fuse con la massa continentale nordamericana) favorirono lo sviluppo di enormi paludi, circondate da foreste in cui sorsero le prime piante con semi, le conifere (attualmente rappresentate da pini, larici, abeti, ecc.). Con lo sviluppo dei semi, anche le piante si affrancarono dalla necessità assoluta dell'acqua per la riproduzione. Il Carbonifero si caratterizzò, quindi, in ampie zone della Terra, per un clima caldo e umido costante tutto l'anno che consentì lo sviluppo di estese coperture forestali i cui resti andarono a costituire gli immensi depositi di combustibile fossile, da cui il periodo prende il nome. Le estese foreste e le paludi fornirono a molti animali ampie possibilità di diffusione. Fra gli artropodi, proliferarono particolarmente ragni, centopiedi, millepiedi, scorpioni e insetti tra i quali comparvero le prime forme alate. La radiazione evolutiva nell'ambiente aereo, evidentemente favorita dalla mancanza di competizione, fu subito notevole, con la produzione delle più svariate forme volatrici; tra queste ricordiamo Meganeura, una libellula gigante con un'apertura alare di 70 cm.

Nel periodo successivo, il Permiano, si ebbe la formazione di Pangea II, unico supercontinente che raccoglieva tutte le terre emerse, e il ritiro finale dei mari interni del Paleozoico. Si vennero a creare vaste zone asciutte che segnarono il declino degli anfibi, gruppo che aveva precedentemente dominato le terre emerse. Il clima del Permiano fu geograficamente e cronologicamente variegato, caratterizzato da un forte raffreddamento nella parte iniziale del periodo e da un riscaldamento finale. I resti più caratteristici delle faune permiane riguardano gli insetti, che svilupparono le prime forme "moderne" a metamorfosi completa, le ammoniti, che continuarono la loro progressiva complicazione, e i rettili.

Il Permiano si chiuse con una grande estinzione di massa che segnò, 225 milioni di anni fa, il limite fra il Paleozoico e il Mesozoico. Circa la metà delle famiglie (qualcuno dice il 90%) di invertebrati marini di acque basse furono cancellate nel giro di pochi milioni di anni: i trilobiti, che già declinavano da tempo, si estinsero completamente; molti molluschi, tra cui i nautiloidi, si ridussero a una sola linea evolutiva; i brachiopodi furono decimati e sostituiti dai bivalvi, molluschi fino ad allora poco sviluppati.

birillino8

Posted on 19/11/2008, 21:21

ottimo

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Mesozoico o Era Secondaria: da 225 a 65 milioni di anni fa
L'era Secondaria comprende 3 periodi: Triassico (248-213 milioni di anni fa), Giurassico (213-144 milioni di anni fa) e Cretaceo (144-65 milioni di anni fa).

L'estinzione di massa che caratterizzò la fine dell'era Paleozoica rese disponibili risorse ambientali che furono utilizzate dai sopravvissuti per operare una grande radiazione adattativa. Fra gli animali marini, le ammoniti continuarono a sopravvivere e a diversificarsi per estinguersi solo alla fine del Mesozoico; tra gli artropodi, i crostacei aumentarono costantemente in numero e varietà, ma furono soprattutto gli insetti ad avere un vera esplosione evolutiva, parallela a quella delle piante con fiori (fanerogame), con le quali strinsero un rapporto di impollinatori specializzati. Dal punto di vista zoologico, l'era Mesozoica fu caratterizzata dal predominio dei grandi rettili, durato più di 150 milioni di anni, un periodo di tempo straordinariamente lungo. Tale predominio si manifestò con l'occupazione di quasi tutte le nicchie ecologiche disponibili: vi furono forme marine completamente acquatiche, come i plesiosauri e gli ittiosauri del Giurassico - i primi vivipari noti (in grado cioè di partorire piccoli già formati) - e forme volanti, come gli pterosauri, dello stesso periodo, che volavano grazie a membrane alari che si sviluppavano tra gli arti anteriori ed il corpo, molto simili a quelle dei pipistrelli attuali; vi furono gigantesche forme erbivore (triceratopi, diplodochi, ecc.) e temibili carnivori (carnosauri). Inizialmente il successo dei rettili fu determinato dal possesso di caratteri adattativi forti che consentirono loro di svincolarsi completamente dall'ambiente acquatico: l'epidermide squamosa fortemente sclerificata e l'uovo amniotico chiuso in un guscio. Il primo carattere consentì loro di conquistare anche ambienti aridi (un grosso vantaggio sugli anfibi, che possedevano una pelle non ispessita e quindi erano costretti a vivere solo in ambienti fortemente umidi o acquatici) e di produrre strutture ectodermiche accessorie (come le corna, gli scudi cranici, ecc.) funzionali in molti rapporti interspecifici, come quelli predatore-preda. Con "l'invenzione dell'uovo" i rettili ebbero la possibilità di ricreare un ambiente acquatico attorno all'embrione, che poteva, quindi, compiere le prime fasi di sviluppo anche in ambiente subaereo al riparo dai pericoli di disseccamento (il grosso problema degli anfibi). Grazie a queste due moderne acquisizioni adattative, i rettili possono essere considerati i primi vertebrati francamente terrestri .

I primi rettili comparvero probabilmente nel carbonifero, originati da un gruppo di anfibi sconosciuto. Per lungo tempo si è pensato che un gruppo di anfibi stegocefali, i Seymuriomorfi, potesse essere considerato il gruppo di transizione. Tuttavia, anche se l'anfibio Seymouria mostra notevoli affinità con il rettile Diadectes (entrambe le forme provengono dal Permiano superiore), recenti scoperte hanno convinto i paleontologi che i seymouriomorfi rappresentino una linea filetica tronca, che non è proseguita oltre. Comunque, già alla fine del permiano i rettili erano ben differenziati ed avviati al predominio. I più importanti rettili permiani furono i Pelicosauri (famosi per l'enorme cresta dorsale; genere caratteristico Dimetrodon) e i Terapsidi, gruppo che originò, nel Triassico, i primi mammiferi. Soprattutto quest'ultimo gruppo di rettili seppe esprimere, tra la fine del Permiano e l'inizio del Triassico, una buona diversificazione; tuttavia già verso la fine del Triassico fu eclissato da quelli che saranno i veri dominatori del Mesozoico: i Dinosauri. Cosa abbia consentito una tale superiorità è oggetto di discussione, soprattutto se si considera il fatto che, nel Triassico, oltre ai dinosauri si originarono anche i primi mammiferi. Tuttavia, questi ultimi, nonostante il possesso di alcuni caratteri sicuramente vincenti sul piano adattativo (omeotermia, viviparità) furono relegati in nicchie assolutamente marginali, non riuscendo ad avere il sopravvento su animali che si pensava fossero meno performanti sia a livello fisiologico (si consideravano eterotermi), sia a livello riproduttivo (dovevano comunque deporre delle uova, al contrario dei mammiferi che trattenevano "le uova" in grembo). Oggi noi sappiamo che tutto questo poté avvenire perché molti dinosauri furono probabilmente a sangue caldo, quindi in grado di esprimere un forte dinamismo fisiologico anche a basse temperature (di notte, per esempio); inoltre, non erano così "tonti" come certa iconografia datata ce li ha mostrati, al contrario, seppero esprimere comportamenti sociali e operare forme di cooperazione nelle attività di predazione; per ultimo, erano grossi, al contrario dei mammiferi. Se, infatti, vi furono anche dinosauri piccoli (come ad esempio quelli dai quali derivarono gli uccelli), nella media essi furono più grandi dei mammiferi loro contemporanei; questo avrebbe consentito ai grandi dinosauri un vantaggio enorme, sia in termini di rapporti interspecifici (competizione) sia in termini fisiologici, dato che un animale di grandi dimensioni ha paradossalmente meno necessità energetiche di un organismo di piccole dimensioni. I mammiferi, tuttavia, sopravvissero alla schiacciante superiorità dei dinosauri; erano omeotermi, dotati di pelo (oggi si pensa che anche molti dinosauri ne fossero provvisti), erano vivipari, erano dotati di un diaframma (quindi in grado di operare una respirazione più funzionale), presentavano una maggiore efficienza dell'emoglobina con la specializzazione dei globuli rossi nel trasportare ossigeno; per ultimo, le piccole dimensioni e le abitudini notturne li mettevano relativamente al riparo dalla predazione dei grandi sauri. La convivenza dei due gruppi durò sino alla scomparsa dei dinosauri, alla fine del Mesozoico. Il passaggio tra l'era secondaria e l'era terziaria è infatti segnato da una spettacolare estinzione di massa (estinzione K-T) di cui i dinosauri sono solo le vittime più famose. Infatti, questo evento segnò fortemente quasi tutte le componenti faunistiche e floristiche del tempo, sia in terra che in mare. Il 38% dei generi di organismi marini scomparve, sulla terra si raggiunsero punte molto superiori, in qualche caso del 100%. Per comprendere la drammaticità di questi numeri bisogna considerare che la scomparsa di un singolo genere implica la scomparsa di migliaia di individui appartenenti forse a centinaia di specie. Nei mari, i gruppi più colpiti furono i foraminiferi, le spugne e i ricci di mare, mentre scomparvero del tutto gruppi marini fino ad allora dominanti, come i rettili marini (plesiosauro, mosasauro e ittiosauro) e le ammoniti. Sulla terraferma, oltre ai dinosauri, numerose vittime si contarono tra altri rettili, mammiferi (non ne sopravvisse praticamente nessuno di peso superiore ai dieci chilogrammi) e anfibi. Curiosamente alcuni gruppi si salvarono, ad esempio, coccodrilli, alligatori, rane, salamandre. Per quanto riguarda la flora, la documentazione fossile sembra testimoniare un minor impatto dell'evento sul mondo vegetale, anche se si registra un forte cambiamento nella composizione floristica, che vede le rigogliose foreste mesozoiche sostituite da comunità più opportunistiche dominate da felci, quindi comunità in qualche modo pioniere. Ma quanto durò questo evento? Non è facile rispondere; secondo alcuni, milioni di anni e la loro apparente subitaneità è dovuta alla incompleta documentazione fossile. Altri paleontologi ritengono, al contrario, che gli eventi hanno impiegato poche centinaia, forse decine, di migliaia di anni per compiersi. Nel 1978 Walter Alvarez, figlio di Luis Alvarez, premio Nobel per la fisica, formulò una delle più affascinanti teorie in proposito, quella del meteorite assassino(Fig. 7). Secondo Alvarez, 65 milioni di anni fa la Terra fu colpita da un asteroide di 10 km di diametro che produsse un'esplosione in grado di liberare energia equivalente a 10.000 volte l'intero arsenale atomico oggi esistente. Per formulare la sua teoria Alvarez si basò su osservazioni compiute in Italia, in particolare nella Gola del Bottaccione, vicino a Gubbio, dove identificò uno strato molto insolito, risalente appunto a 65 milioni di anni fa, contenente un'alta concentrazione di iridio (un metallo abbondantissimo nelle meteoriti, ma raro in natura) che testimonierebbe l'impatto di un enorme asteroide con la Terra. Il cataclisma avrebbe innescato un incendio planetario, sollevato nell'atmosfera un'immensa nube ricca di iridio che, oscurando il cielo, avrebbe impedito la fotosintesi clorofilliana e determinato il disgregamento delle catene alimentari. Questa teoria sembra confermata da dati provenienti da diverse parti del mondo e qualcuno crede di aver individuato anche il punto d'impatto: le coste settentrionali dello Yucatan.

Figura 7. Il meteorite "assassino" nella rappresentazione di un'artista americano.
Oltre all'ipotesi del meteorite assassino, tuttavia, sono state avanzate altre teorie: raffreddamento del clima, aumento delle radiazioni cosmiche, malattie, progressiva sostituzione, a partire dal Cretaceo, delle gimnosperme (piante senza fiore apparente) con le angiosperme (le moderne piante con fiori). Probabilmente, come quasi tutti i grandi eventi evolutivi, questa estinzione fu, in realtà, dovuta al concorso di numerose cause differenti. Certo è che, con l'inizio del Terziario, si assiste all'esplosiva radiazione adattativa dei mammiferi che, assieme agli uccelli, occuparono progressivamente le nicchie ecologiche lasciate libere dai rettili. Proprio gli uccelli sono considerati gli eredi dei dinosauri; addirittura qualche autore (Bakker) pensa che i dinosauri non si siano mai estinti, ma abbiano continuato la loro evoluzione come uccelli. Tuttavia, recenti ritrovamenti fossili hanno aperto il campo ad altre ipotesi che sembrano riconsiderare la posizione di quello che finora era visto come l'anello di congiunzione tra i rettili e gli uccelli, il famoso Archaeopteryx del Giurassico bavarese.

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